消化と吸収


【まず、食事の前・・・】
次のような場合に食欲が増進する !!

・胃が空の状態で時間が経過したとき(胃からグレリンというペプチドホルモンが分泌され、成長ホルモン
 分泌亢進と共に、視床下部に働いて食欲を増進させる)。
・血糖値が低下し、蓄えられた脂肪が分解されて血中に遊離脂肪酸が増加したとき。
・好物を見たり、おいしそうな匂いを嗅いだとき。
・毎日の食事の時間が来たとき。
・皮膚が冷気に曝されたとき。

次のような場合に食欲が減退する
・満腹のとき。
・過労、不眠のとき。
・悩みごとがあったり、ひどく驚いたとき。
・病気のとき。

食べなくても体は反応する
・食物を実際に食べなくても、条件反射によって体は反応する。
・食物を想像したとき、見たとき、匂いを嗅いだとき、調理の音を聞いたときなどに、唾液、胃液、膵液、胆汁
 が分泌を始めることがある。


【いよいよ、食事の時 ~ 食後】
1.食物が口に入ったとき
(1) 唾液の分泌
 ・唾液腺から唾液が分泌される。
 ・唾液腺には大唾液腺と小唾液腺があり、大唾液腺には耳下腺、顎下腺、舌下腺の3つがある。
 ・分泌物の性状により、漿液腺、粘液腺、混合腺に区別されることもある。
 ・漿液性の唾液には唾液アミラーゼ(プチアリン)、粘液性の唾液にはムチンが含まれている。
  (なお、唾液によるデンプンの分解については「糖質」のページに詳細を記した。)
 ・分泌は自律神経により調節されている。
   副交感神経・・・漿液性の唾液を大量に分泌する(耳下腺、顎下腺の大部分)。
   交感神経・・・・・粘液性の唾液を少量分泌する(舌下腺、顎下腺の一部分)。
 ・漿液性唾液の分泌は、食物に関わる条件反射、および無条件反射(味覚、口腔粘膜の機械的刺激)に
  より誘発される。

(2) 咀嚼
 ・咀嚼とは、摂取した食物を歯で咬み、粉砕すること。
 ・これにより嚥下(えんげ)しやすくし、消化を助ける。
 ・食物と共に口腔内に進入した異物の除去などの役割もある。
 ・口腔内を刺激することにより各臓器の消化液の分泌を促進し、口腔内の自浄を行う。
 ・その他、脳内の血液量増加、覚醒効果、リラックス効果、歯を丈夫にする、ダイエット効果、姿勢の適正
   化、視力回復、がんの予防など、多くの効果が報告されている。
 ・咀嚼は随意運動と、無意識に起こる反射運動との組み合わせで行われる。

(3) 嚥下
 ・嚥下は、口の中の物を飲み下す行動である。
 ・口腔相(第一相)、咽頭相(第二相)、食道相(第三相)よりなる。
 ・口腔相は、舌により食塊を咽頭に送る随意運動である。
 ・咽頭相は、食塊が咽頭に触れることにより誘発される反射運動(嚥下反射:不随意運動(意識して止めら
  れない運動)である。
   ① 軟口蓋が挙上して鼻腔と咽頭の間を塞ぐ(鼻咽腔閉鎖)
   ② 舌骨・喉頭が挙上し、食塊が咽頭を通過する
   ③ 喉頭蓋が下方に反転して気管の入口を塞ぎ、一時的に呼吸が停止する(喉頭前庭・声門閉鎖)
   ④ 咽頭が収縮し、食道入口部が開大する(輪状咽頭筋の弛緩)
 ・食道相は、食道の蠕動運動により、食塊を胃に向かって移送する相である。
 ・嚥下反射の中枢は延髄にある。


2.食塊が胃に入ったとき
(1) 蠕動運動
 ・胃に食物が入って胃壁が伸展すると、その刺激によって蠕動運動が起こる(蠕動反射)。
 ・蠕動運動とは、細長い虫が這う姿に似た運動の仕方のことであり、輪状筋が周期的に環状の収縮を次
  々と下部に伝える。
 ・これにより食物塊と消化液とが混和して糜粥(びじゅく)となる。
 ・食塊が胃の中に滞留する時間は、一般的に糖質が1~2時間、タンパク質が約3時間、脂質が約4時間
  かかるとされている。
 ・蠕動運動は、副交感神経により促進され、交感神経により抑制される。
 ・十二指腸の伸展により胃運動は抑制される(小腸-胃反応)。

(2) 胃液の分泌
 ・食事や食物の消化に関係のない分泌(基礎分泌)があり、これは基礎相と呼ばれている。
 ・粘液細胞から粘液、壁細胞から塩酸、主細胞からペプシノゲンが分泌される。
  (粘液細胞には表層粘液細胞と頚部粘液細胞(各胃腺の頚部に存在;副細胞とも呼ばれる)の2種類が
  ある。)
 ・粘液の主成分はムチンであり、これは分子量100万~1000万の、糖を多量に含む糖タンパク質(粘液糖
  タンパク質)の混合物である。頚部粘液細胞からの粘液は酸性を呈する。
 ・粘液は、胃液中の塩酸やペプシンから胃粘膜を守る。
 ・塩酸は、胃の内容物を殺菌・消毒したり、ペプシンの活性を促進する。
 ・ペプシノゲンはpH2.0付近の強酸性下でペプシンとなり、タンパク質の消化に関わる。
  (なお、ペプシンによるタンパク質の分解については「タンパク質」のページに詳細を記した。)
 ・食事や食物の消化に関係した分泌は、脳相、胃相、および腸相に分けられている。
    ①脳相
     胃液の約15%がこの機序で分泌される。
     神経性調節(迷走神経)による相である。
     a.食物を見たり、匂いを感じたり、調理の音を聞いたり、味を想像したりすることによる条件反射で
       胃液の分泌が始まる。
     b.食物を口に入れたときの味覚、口腔粘膜の機械的刺激による無条件反射(神経性調節)で胃液
       の分泌が始まる。
    ②胃相
     胃液の約80%がこの機序で分泌される。
     食物が胃に入ることにより、
     a.食物による胃粘膜の機械的刺激によって、ペプシノゲンに富む胃液の分泌が起こる。
     b.食物成分(タンパク質分解産物)の化学的刺激によって、ガストリン細胞からガストリンが分泌
       され、胃液の分泌が誘起される。また、ガストリンは胃運動も亢進させる。
       このときの塩酸の分泌量は基礎分泌量(約2mEq/hr)の10~20倍に増加する。
       (HCl・・・ 1Eq(1当量) = 1mol = 36.46g  → 2mEq/hr = 72.92mg/hr
                                → 35%希塩酸換算で208.3mg)
    ③腸相 
     ・食物が十二指腸に入ると、十二指腸壁のS細胞からセクレチンが分泌され、セクレチンがガストリ
      ンや胃液の分泌を抑制する。この段階は腸相と呼ばれることがある。
     ・セクレチンは、また、肝臓、膵臓、十二指腸腺からの重炭酸塩の分泌をうながし、酸性粥状液を
      中和させる(後述)。
     ・セクレチンは、十二指腸のpHが低下すると分泌されるようになっている。
     ・セクレチンやガストリンは、消化管ホルモンと呼ばれ、いずれもペプチドである。


3.糜粥(びじゅく)が十二指腸に送り込まれたとき
・胃から十二指腸に送られてきた糜粥には、膵液や胆汁などが混ざり、さらに消化されて空腸に向かう。
(1)膵液の分泌
 ・膵液は膵臓で作られ、総胆管と合流して十二指腸に排出される。
 ・1日の分泌量は0.6から1.5リットルである。
 ・pH約8.5の弱アルカリ性であり、炭酸水素ナトリウム(重炭酸ソーダ、NaHCO3)や多種類の消化酵素が
  含まれる。
 ・炭酸水素ナトリウムは胃から出てきた酸性の糜粥を中和する。
 ・膵液に含まれる消化酵素は、
    膵αアミラーゼ(アミロプシン)・・・デンプンを麦芽糖(マルトース)に分解する。
    マルターゼ・・・麦芽糖をブドウ糖に分解する。
    膵リパーゼ(ステアプシン)・・・脂肪を脂肪酸とグリセリンに分解する。
    トリプシノゲン、キモトリプシノゲン・・・トリプシンとキモトリプシンに変化し、タンパク質をペプチドに分解
                          する。(十二指腸に存在するエンテロキナーゼの働きがきっかけ
                          になって、トリプシンとキモトリプシンに変化する(後述)。
    プロカルボキシペプチダーゼ・・・ カルボキシペプチダーゼに変化し、ペプチドををアミノ酸に分解する。
                       (トリプシンによって活性化されてカルボキシペプチダーゼになり、
                        ペプチドのC末端側からアミノ酸を1残基ずつ切断する。)
    ヌクレアーゼ・・・核酸を分解する。
 ・消化管ホルモンであるセクレチンによって膵臓からの主に炭酸水素ナトリウムの分泌が刺激される。
 ・消化管ホルモンであるコレシストキニン(パンクレオザイミン)によって膵臓からの主に消化酵素の分泌が
  刺激される。

 どうして膵臓は自己消化されないのか?
 ◆トリプシノゲンの活性化(トリプシンへの変化)の詳細
  ・十二指腸粘膜に存在するタンパク質分解酵素であるエンテロペプチダーゼ(旧名:エンテロキナーゼ)
   によって、トリプシノゲンのN末端から6番目のリジンと7番目のイソロイシンの間のペプチド結合が特
   異的に切断されてトリプシンになる。
  ・この反応は、生じたトリプシンによっても起こるため、トリプシノゲンの活性化は、その後は連鎖的に
   起こることになる。
 ◆キモトリプシノゲンの活性化(キモトリプシンへの変化)の詳細
  ・上述のエンテロペプチダーゼ、あるいはトリプシンによって、15番目のアルギニンと16番目のイソロイ
   シン間のペプチド結合が特異的に切断されて、活性状態のπ-キモトリプシンとなる。その後、自己
   分解によってセリンとアルギニン、トレオニンとアスパラギンの間の結合が切断され、α-キモトリプ
   シンとなる。

(2)胆汁の分泌
 ・セクレチンが肝細胞にも作用して胆汁分泌を促す。
 ・コレシストキニンは胆嚢を収縮させて胆汁を排出させる。
 ・副交感神経も胆嚢を収縮するように働く。
 ・(大)十二指腸乳頭(ファーター乳頭)にあるオッディー(の)括約筋が弛緩して、胆汁が十二指腸に分泌さ
   れる。
 ・胆汁中には脂肪を乳化する胆汁酸塩が含まれており、脂肪の消化が始まる。

 ◆胆汁について
  ・肝臓で作られ(肝胆汁)、胆嚢で濃縮される(胆嚢胆汁)。
  ・胆嚢胆汁の組成は、水分84~92%、胆汁酸塩3~10%、中性脂肪1%、ビリルビン(胆汁色素、抱
   合型(直接型)、グルクロン酸ビリルビン)0.6~2.0%、脂肪酸0.3~1.2%、コレステロール0.3~0.9%、
   レシチン0.1~0.4%、無機塩0.65%など。
  ・黄褐色、アルカリ性(pH約8.3)、1日分泌量は0.5~0.8リットル。
    (胆汁を含むものが緑色の場合、ビリルビンが酸化されてビリベルジンになっているため。)
  ・体内に入った薬物や毒素の排泄の機能ももつ。
 <ビリルビンとは>
 ①赤血球が主に脾臓のマクロファージによって捕食および分解され、ヘモグロビン中のヘムは緑
  色のビリベルジンに変化する。
  (この反応は、ヘム酸素添加酵素の関与によって進み、ヘムからビリベルジンと鉄が生成する。
   ヘム酸素添加酵素はほとんどの細胞が持っているとされている。)
 ②ビリベルジンは、主に脾臓の細網細胞において還元され、黄色で脂溶性のビリルビン(非抱合
  型ビリルビン=間接型ビリルビン)に変化する。
  (間接型とは、直接に測定できなかったことに由来。)
 ③これは水に溶けないために血液中のアルブミンと結合して血流に乗り、肝臓に流れ着く。(基本
  的には腎臓では濾過されない。)
 ④肝臓において、糖の一種であって極めて水に溶けやすいグルクロン酸の1~2分子と結合し(こ
  れはグルクロン酸抱合と言われる)、水に溶ける抱合型ビリルビン(直接型ビリルビン)になり、こ
  れが胆汁に混じって排出される。(直接型ビリルビンとはグルクロン酸抱合で出来るジアゾ基に
  よって直接測定できることに由来。)
 ◇参考:
   ・腸内に排出された抱合型ビリルビンは、腸内細菌の働きによって無色のウロビリノーゲンに
    変化する。
   ・ウロビリノーゲンの大部分は大腸において還元されてステルコビリノーゲンに変化し、さらに
    茶色のステルコビリンに変化し、大便として排泄される。
   ・ウロビリノーゲンの一部は腸で吸収されて、そのうちの少量は腎臓を経て尿中に排泄される。
    排泄されなかった分(95~99%)は肝臓にて再び抱合型ビリルビンに変換されて胆汁として
    再利用される(腸肝循環)。
 ◇参考:内出血による痣(あざ)は癒えるにしたがって、その痣の局所において赤色のヘム、緑色
  のビリベルジン、黄色のビリルビンへと変化していく。

 ◆胆汁酸について
  ・胆汁酸は、肝臓において、コレステロールから生成されたステロイド誘導体であり、体内コレステロ
   ール代謝の最終産物である。
  ・一次胆汁酸(肝臓で合成される胆汁酸)のコール酸(80%)やケノデオキシコール酸(数%)と、二次胆
   汁酸(小腸の腸内細菌により一次胆汁酸から生成される)のデオキシコール酸(約15%)やリトコール
   酸(極微量)がある。
  ・コール酸はそのままでは肝毒性があるので、通常はグリシンやタウリンと抱合している。その場合、
   グリシンとの抱合胆汁酸はグリココール酸、タウリンとの抱合胆汁酸はタウロコール酸と呼ばれる
   (3:1)。
  ・肝臓で抱合を受けた胆汁酸は、アルカリ性の胆汁中では、胆汁酸塩(ナトリウム塩あるいはカリウム
   塩)として存在する(後述)。
  ・胆汁酸は、胆嚢から、胆汁に含まれて十二指腸へ分泌され、腸管(主に小腸の回腸末端)から吸収
   され、門脈を経て肝臓に回収され、再利用される(腸肝循環)。
  ・胆汁酸の回収率は、95~98%と言われる。

 ◆胆汁酸塩について
  ・胆汁酸が、アルカリ性の胆汁中で、ナトリウム塩あるいはカリウム塩となったものである。
  ・胆汁酸塩は、石けんのような働きにより、糜粥中の脂肪の塊を崩して乳化する。

(3)十二指腸腺(ブルンナー腺)、その他からの分泌
 ・ブルンナー腺は十二指腸に特徴的なもので、空腸や回腸には存在しない。
 ・この腺は上皮細胞促進因子やアルカリ性の粘液を分泌し、酸性の糜粥から十二指腸粘膜を守っている
  と考えられている。
 ・その他、十二指腸壁からはエンテロキナーゼが分泌され、膵液中のトリプシノーゲンを活性化しトリプシ
  ンに転換する。(膵液中のリパーゼは、胆汁で活性化される。)

(4)分節運動
 ・空腸や回腸よりも十二指腸において高頻度に見られる運動である。
 ・内容物をその場でこねてかき混ぜることに役だつ。
 ・内容物は徐々に空腸に送られる。


4.小腸(主に空腸と回腸)において
(1)最終的な消化と蠕動運動
 ・小腸は、栄養素吸収の場であるが、最終的な消化の場でもある。
 ・空腸や回腸から分泌される腸液は無色でpH約8.3で、1日に2.0~3.2リットル分泌される。
 ・その中で、リーベルキューン腺からの分泌液には酵素が含まれる(α-グルコシダーゼ、スクラーゼ、ラク
  ターゼ、アミノペプチダーゼ、ジペプチダーゼ、腸リパーゼ、ヌクレオシダーゼなど)。
 ・これらの消化酵素は小腸上皮細胞の微絨毛付近に大量に分布。微絨毛近くで消化された栄養素が効
  率よく細胞内に吸収されるようになっている(膜消化)。
 ・分節運動も起こるが、蠕動運動によって内容物が大腸方向に送られる。
 ・小腸の運動は副交感神経により促進され、交感神経により抑制される。
 ・消化管、特に小腸は「第二の脳」とも呼ばれるほどに神経系(腸神経系、内在性神経系)が発達している。
  筋層間神経叢(アウエルバッハ神経叢)や粘膜下神経叢(マイスネル神経叢)と呼ばれる神経細胞群を
  もつ。
 ・小腸での内容物の滞留時間は約7~8時間と言われている。

(2)栄養素の吸収
 ・分解された栄養素の約90%は小腸で吸収される。(10%が胃や大腸で吸収される。)
 ・小腸の表面は絨毛、さらに微絨毛の構造となっており、吸収に適した構造になっている。
 ・吸収の方法は、拡散・浸透による受動輸送と、エネルギーを必要とする能動輸送の両方がある。
 ・グルコースやガラクトースは、刷子縁(腸管内面側の微絨毛の縁)において、グルコースを輸送する担体
  (キャリアータンパク質、sodium-dependent glucose transporter (SGLT))によって、Na+と共輸送されて
  吸収される。
  (これは二次性能動輸送といわれ、Na+が濃度勾配に従って細胞内に移動する力が利用され、腸管内
  Na+濃度が高ければグルコース吸収は促進される。)
 ・アミノ酸は、アミノ酸を輸送する担体(Na+依存性と非依存性のものとがある)によって輸送されて吸収さ
  れる。
 ・ジペプチドは、H+依存性単体によりH+と共輸送されて吸収される。
 ・ジペプチド以外の小ペプチドはNa+と共輸送されて吸収される。
 ・吸収された糖質、アミノ酸、ペプチドは血管に入って、門脈を経由して肝臓に運ばれる。
 ・脂肪酸とモノグリセリドは胆汁酸塩とミセルを形成して刷子縁に運ばれ、その後は細胞膜にとけ込んで
  吸収されるが、刷子縁を形成する上皮細胞内で再びトリグリセリドに合成され、リポ蛋白の膜に被われ
  たカイロミクロンとなってリンパ管(乳糜管)に入り、胸管を経て、やがて左鎖骨下静脈に合流する。

<続き、すなわち吸収された後の各栄養素の動態は栄養素の代謝に記述しています。>

<関連リンク>
 栄養素の代謝  栄養  糖質(炭水化物)  タンパク質  アミノ酸  必須脂肪酸
 脂溶性ビタミン  水溶性ビタミン  ミネラルの話  カルシウム  コレステロール
 痩せる方法

2012年12月更新  stnv基礎医学研究室・清水隆文

stnv基礎医学研究室 stnv.net/med/
stnv.net(ノーフレーム版) stnv.net/jp/(フレーム版)